黑潮悖論：臺灣東部黑潮近岸抬升對生態系之影響
113年05月09日
【本篇報導由生命科學系 陳仲吉優聘教授研究團隊提供】 「黑潮悖論」(Kuroshio paradox)指的是在黑潮流域，儘管營養物質相對稀少，但該流域卻擁有豐富的魚類生物量，呈現出生態系統中營養與生物量之間的矛盾現象。本研究於臺灣東海岸的亞熱帶黑潮海域觀察到近岸抬升現象。在垂直方向上，海水溫度顯示黑潮等溫線近岸抬升、離岸加深的現象。這種近岸抬升現象全年普遍存在，範圍大致覆蓋了臺灣東部黑潮沿線的海域。有趣的是，近岸抬升的強度（或幅度）與黑潮表層250米水深的水量輸送量呈顯著相關。這種抬升的強度變化（例如：等溫線斜率）可能與氣壓梯度力以及科氏力在橫向流的不平衡有關。大量的溶解態無機營養鹽被抬升至透光層，促進了初級生產力，尤其是在近岸海域。相較於臺灣東部黑潮的遠岸海域，近岸共增加1.37×104 T的氮和2.11×104 T的碳。由於近岸抬升，微微型浮游植物（Picophytoplankton）的相對豐度也發生變化，近岸的聚球藻（Synechococcus）和真核球藻（picoeukaryotes）的相對豐度增加，但原綠球藻（Prochlorococcus）的相對豐度下降。這種現象可以解釋為聚球藻和真核球藻在高營養鹽供應環境中更容易生長，但原綠球藻的生長較不易受到營養鹽的影響，但較容易受到高溫的影響。這些結果表明，近岸抬升支持更多的能量轉移到更高的營養階層，可能在解開「黑潮悖論」之謎的過程中發揮著關鍵作用。 黑潮是北太平洋最重要的西部邊界流，一般認為它是生產力低的貧營養海水。然而，一些物理過程能夠將深層含有豐富營養的黑潮水帶至表層，其中包括湧升流、颱風引發的垂直混合、克赫波(Kelvin-Helmholtz billows)引起的垂直營養通量、冬季強烈的東北季風、及氣旋中尺度渦流等。因此，含有豐富營養的深層黑潮水的抬升，會促進初級生產力的提高。然而，這種深層營養物質的抬升現象通常是局部的（例如臺灣東北部的湧升流）和/或偶發性與季節性事件，因此，它們對生態系統的影響可能受到時空限制。 此外，垂直通量的混合，也被認為將使深層營養物質擴散至黑潮靠近大陸棚的透光層。有趣的是，在臺灣東海岸的黑潮流域，觀察到深層水向表層抬升的現象，顯示它的影響是在臺灣東海岸，這個狹窄的亞熱帶黑潮生態系統的地理範圍內。然而，對這種貧營養鹽生態系統的近岸抬升現象，很少進行評估，特別是對其生地化反應（例如溶解態無機營養鹽、生物生產力、浮游植物組成……）。 在貧營養鹽的亞熱帶西北太平洋，初級生產力主要由浮游植物貢獻，例如原綠球藻和聚球藻。在海水被抬升過程中，寒冷且富含營養鹽的深層水侵入表層，並促進浮游植物的生長。營養豐富的表層水可能對貧營養生態系統（如黑潮）中的生物生產力及浮游生物動態（例如微微型浮游植物組成）產生重要影響。亞熱帶黑潮是全球海洋中最溫暖的海域之一，先前的研究使用溫度調製稀釋實驗證明，微微型浮游植物對營養鹽與溫度的敏感性，顯示營養鹽可用在評估初級生產力，以及預測海洋暖化的重要性，特別是在貧營養海洋中。因此，臺灣東部亞熱帶黑潮的近岸抬升，可作為一個合適的自然生態系統來檢驗這些假設。然而，由於評估近岸抬升對黑潮生態系統的影響的研究相當缺乏，甚至鮮少闡述該系統中近岸抬升的動力機制。因此，在本研究主要探究其抬升的成因與機制，及其對臺灣東海岸黑潮生態系統的影響，包括無機營養鹽及微微型浮游植物的組成。 研究結果顯示，在臺灣東岸的亞熱帶黑潮海域觀察到了近岸上升的現象。在垂直方向上，海水溫度顯示黑潮等溫線近岸抬升、離岸加深的現象。這種近岸抬升現象全年普遍存在，範圍大致覆蓋了臺灣東部黑潮沿線的海域。有趣的是，近岸抬升的強度（或幅度）與黑潮表層250米水深的水量輸送量呈顯著相關。這種抬升的強度變化（例如：等溫線斜率）可能與氣壓梯度力以及科氏力在橫向流的不平衡有關。大量的溶解態無機營養鹽被抬升至透光層，促進了初級生產力，尤其是在近岸海域。相較於臺灣東部黑潮的遠岸海域，近岸共增加1.37×104 T的氮和2.11×104 T的碳。由於近岸抬升，微微型浮游植物的相對豐度也發生變化，近岸的聚球藻和真核球藻的相對豐度增加，但原綠球藻的相對豐度下降。這種現象可以解釋為聚球藻和真核球藻在高營養鹽供應環境中更容易生長，但原綠球藻的生長較不易受到營養鹽的影響，但較容易受到高溫的影響。這些結果表明，近岸抬升支持更多的能量轉移到更高的營養階層，可能在解開「黑潮悖論」（如圖1）之謎的過程中發揮著關鍵作用。 圖1：根據黑潮的地轉流特性，黑潮左（西）側的等溫線和等密線會上抬，使得營養鹽流的深度較淺。當黑潮加速時，西高東低的等溫線和等密線斜坡更陡，導致營養鹽濃度高的次表層水被推升到較淺層海域，進而豐富了貧營養鹽的黑潮表層生態系統。此外，黑潮流過綠島後形成的尾渦流以及臺灣東北部海域黑潮沿著地形斜坡向上爬升等作用，也將營養鹽濃度較高的黑潮次表層水向上推送至透光層，促進了生態系統中的營養循環。(Revised from 詹森、江偉全《黑潮震盪》。 ) 原文出處：Chen, C.-C., C.-Y. Lu, S. Jan, C.-H. Hsieh, and C.-C. Chung (2022) Effects of the coastal uplift on the Kuroshio ecosystem, eastern Taiwan, the western boundary current of the North Pacific Ocean. Frontiers in Marine Science, 9, Art. no. 796187. https://doi.org/10.3389/fmars.2022.796187