【本篇報導由生命科學系  林思民優聘教授研究團隊提供】

　　想到「左右不對稱的生物」，您能想到怎樣的案例？提示一下：眼睛在一邊的比目魚就是不對稱的，大螯在一邊的招潮蟹也是不對稱的。但是蝸牛和海螺也是不對稱的，您知道嗎？因為牠們在生長的時候發生了左右生長速度的差異，所以也變成不對稱的生物。現在我們要講一個更特別的案例：專吃蝸牛的蛇，牠們的左右牙齒構造也變成不對稱的了！泰雅鈍頭蛇是臺師大生命科學系林思民教授在2015年發現的新種；由於這是國人首度自行發現的新種蛇類，距離上一次臺灣發現新種蛇類又事隔84年之久，所以曾經轟動一時。如今研究人員再次證明：這群蛇類不但有著不對稱的牙齒，連覓食行為都變得不對稱了！

　　生態學上有一個詞叫做「character displacement」（特徵替換）。當一種生物獨佔一個生態系，當然就可以先挑自己喜歡的資源，任君享用。但是當兩種近緣生物共存的時候，彼此的生態棲位都會被壓縮。於是，吃大種子的鳥嘴喙變得更大，吃小種子的鳥嘴喙變得更小（稱為生態特徵替換）。習慣唱高音的蛙鳴聲變得更尖細，習慣唱低音的蛙聲音變得更低沉（稱為生殖特徵替換）。這些都是過去知道的例子。

　　雖然是一個行之有年的理論，但是真正可供證實的案例卻不多見；而利用自己身體上的「不對稱性」來換取棲位的分化，更是一個極為罕見的狀況。鈍頭蛇不對稱的牙齒是一個特化用來攝食蝸牛的獨特結構，利用牙齒多而粗糙的右側鉗住螺肉與螺殼的間隙，利用牙齒少而尖利的左側勾出螺體。理論上，左右牙齒的差距越大，代表這隻動物攝食蝸牛的能力越強。2015年研究團隊發表了泰雅鈍頭蛇、恢復了駒井氏鈍頭蛇，加上原本的台灣鈍頭蛇，臺灣一共有三種。這三種鈍頭蛇在共域的競爭下，會擦撞出什麼火花？這就是這篇文章想要探討的主題。本研究總共執行了四組不同的實驗。.

1. 利用食性的偏好測試，研究團隊證明台灣鈍頭蛇是蛞蝓的專食者。泰雅鈍頭蛇和駒井氏鈍頭蛇都可以吃蝸牛，但是泰雅鈍頭蛇的效率和時間都遠快於駒井氏鈍頭蛇。此外，泰雅鈍頭蛇也演化出從左側後方攻擊蝸牛的獨門秘技。
2. 利用電腦斷層掃描，發現台灣鈍頭蛇的牙齒最對稱，泰雅鈍頭蛇的牙齒最不對稱，所以這兩個物種可以在雪山山脈的中海拔地區共存。駒井氏鈍頭蛇可以分為東西兩個族群，西部的族群與吃蛞蝓台灣鈍頭蛇共域，因此演化出高度不對稱的牙齒來攝食蝸牛。而東部的族群獨享花東的好山好水，牠們的牙齒則是對稱的。
3. 利用粒線體DNA重塑演化關係，並將各個祖先節點的不對稱性標示在演化樹上，研究團隊發現駒井氏鈍頭蛇的祖先擁有一個居中的數值：西部的族群發展出高度的不對稱性，而東部的族群退回原本的對稱齒式。這分別代表了「character displacement」與「ecological niche release」的例子。
4. 生態棲位模擬（ENM）顯示泰雅鈍頭蛇的分布預測與斯文豪氏大蝸牛有高度的關聯，而台灣鈍頭蛇的分布預測模式則與雙線蛞蝓有高度的關聯。 

　　如前所述，「生態棲位分化」是個行之有年的研究熱點。但是，利用「對稱性」來調整自己的生態棲位分化，卻可能是全世界首見的報導。這篇文章的主體來自張凱翔的碩士論文，另一方面也靠著所有共同作者多年的努力所累積。經過漫長的審稿與等待，本文的線上版在2021刊登於動物學領域排行前2%的Journal of Animal Ecology。 

圖1：泰雅鈍頭蛇有著高度不對稱的牙齒結構。右側的牙又細又多，在覓食時用來固定蝸牛的軟組織；而左側的牙則又粗又長，用來將蝸牛的肉勾出螺殼。

圖2：臺灣的三種鈍頭蛇之中，台灣鈍頭蛇（紅色）的牙齒最對稱，以無殼的蛞蝓為主食；泰雅鈍頭蛇（黃色）的牙齒最不對稱，以有殼的蝸牛為主食；而駒井氏鈍頭蛇（橘色）則是牆頭草，吃蛞蝓的東部族群和吃蝸牛的西部族群各自演化出不同程度的對稱性。 

圖3：除了形態的特化之外，吃蝸牛的兩種鈍頭蛇也演化出行為上的特化性。當牠們攝食蝸牛的時候，一定要從左後方下手，才能正確地鉗住蝸牛的軟組織。而泰雅鈍頭蛇（黃色）的行為特化程度，又更勝於牆頭草型的駒井氏鈍頭蛇（橘色）。 

圖4：泰雅鈍頭蛇（黃色）和駒井氏鈍頭蛇（橘色）攝食無殼蛞蝓的效率是類似的。但由於行為與形態的高度特化，在面對蝸牛的時候，泰雅鈍頭蛇需要的時間和努力次數都顯著比駒井氏鈍頭蛇少，顯示牠們的效率和成功率都更高。

※封面照來源：游崇瑋先生攝影

原文連結：Chang, K.-X., B.-H. Huang, M.-X. Luo, C.-W. Huang, S.-P. Wu, H. N. Nguyen, Si-Min Lin (2021). Niche partitioning among three snail-eating snakes revealed by dentition asymmetry and prey specialisation. Journal of animal ecology, 90(4), 967–977. https://doi.org/10.1111/1365-2656.13426 (IF2021=5.606, 3/180=1.7%, Zoology)