【本篇報導由生命科學系  廖培鈞優聘教授研究團隊提供】

　　在生物演化的驅動力當中，基因交流是個重要的影響因子。藉由基因交流，族群可以獲得更多新的變異，得以用來應對未來的環境變化或是更容易適應新的環境而進一步拓殖；但基因交流也會使族群間的遺傳組成更相近，減緩族群的遺傳分化或甚至模糊物種界線。植物不像動物一樣，可以自由地到處移動；因此基因交流的方式需要藉由其他媒介來進行，例如洋流。

　　本研究以分布在臺灣的臺東蘇鐵以及主要分布於琉球群島的琉球蘇鐵為材料，以族群遺傳學探討其遺傳分化與結構以及種化歷史。結果顯示琉球蘇鐵的種內分化大於與臺東蘇鐵的種間分化；而進一步模型計算的結果發現臺東以及琉球蘇鐵在種化過程中有持續性的基因交流，而且是由臺東往琉球蘇鐵之向北的方向比較強。由於這兩種蘇鐵的傳粉以及種子傳播能力都不佳；但卻可以生成很多不定芽進行無性生殖。因此研究團隊推測靠近黑潮流域的臺東蘇鐵族群得以藉由黑潮將不定芽傳播至幾千公里外的琉球群島，因此造成由南向北較強的基因交流。而進一步檢視兩種的形態特徵也顯示重疊的種間變異範圍。因此結合遺傳以及形態測量的結果，研究團隊也依照植物命名法規將臺東蘇鐵處理成琉球蘇鐵的同物異名。

　　蘇鐵以幾無分枝的樹幹還有叢生樹幹頂端的大型羽狀複葉稱霸古今中外的園藝市場，而在民俗資源上也是許多太平洋小島上原住民的澱粉來源。在臺灣也有一個特有種-臺東蘇鐵（Cycas taitungensis），而與其最近緣的物種則是主要分布於琉球群島的琉球蘇鐵（C. revoluta）。這兩個物種則自成一個演化上的分支：東方蘇鐵組（sect. Asiorientales）

　　過去的遺傳證據顯示兩物種在親緣關係上並不是單系群，但這些研究使用的都是少數的遺傳標記，沒有辦法反映整個基因組層級的分化狀況。而且大多數的研究採樣都只局限在少數島嶼，也無法衡量整體族群的遺傳變異。因此在本研究中，納入了基因組層級的遺傳資料，並採樣了整個東方蘇鐵組的整體分布範圍（圖1），進一步探討其族群遺傳學以及比較其形態特徵。

圖1：圓點代表族群採樣位置，顏色代表遺傳上的主要分群。
 

　　族群遺傳分化程度顯示琉球蘇鐵在沖繩以南以及奄美島以北的分化程度比兩蘇鐵物種彼此的分化程度還要大（圖2），並且奄美島以北的遺傳距離和臺灣的族群比較相近。這樣的結果和小葉形態上的相似程度的結果一致，也代表傳統上用來區分兩物種的小葉反捲並不是一個好的特徵。研究團隊進一步探討兩物種的演化歷史，結果顯示兩物種大約在14萬年前分化，並且保有持續性的基因交流至今，而方向主要由臺東蘇鐵往北至琉球蘇鐵。在約3.2萬年前發生瓶頸效應使族群縮小進而造成基因交流都減少，但依然是向北的基因交流比較強。研究團隊推測這樣的模式主要由黑潮所造成。

圖2：族群遺傳上的分化程度

　　過去的生態研究發現，琉球蘇鐵的活種子無法浮於海面上，因此不容易跨海傳播，應是藉由島內的齧齒類動物傳播為主。而花粉主要是靠昆蟲進行遠距離（跨海）傳播或是風的近距離傳播。除此之外，另一個比較常被忽略的是不定芽的無性繁殖傳播。琉球蘇鐵許多都分布於海邊或溪流的峭壁上，因此不定芽的脫落能夠藉由溪流或是海流進行跨島傳播。而最靠近陸地的黑潮路徑恰好是在卑南溪出海口（臺東蘇鐵所生長的流域）以及奄美北邊的吐噶拉海峽（圖1）。過去研究發現，黑潮只需要約兩週的時間就可以從臺灣外海流至北琉球。因此研究團隊推論，蘇鐵不定芽可能藉由黑潮路徑的推波助瀾，從東部外海直接被帶到較遠的北琉球或九州南部，而使地理上較遠的兩處反而有較頻繁的基因交流，造成如今看到的遺傳結構與分化程度。

　　從遺傳上持續的基因交流與種內分化大於種間分化的模式，再加上形態的證據，也代表著後續分類處裡的必要。因此研究團隊按照植物命名法規將臺東蘇鐵處理成琉球蘇鐵的同物異名。

原文出處：Chang J-T, Chao C-T, Nakamura K, Liu H-L, Luo M-X and Liao P-C (2022) Divergence with Gene Flow and Contrasting Population Size Blur the Species Boundary in Cycas Sect. Asiorientales, as Inferred From Morphology and RAD-Seq Data. Front. Plant Sci. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.824158