追本溯源—揭開台灣原生針葉樹種族群的演化圖譜
109年03月13日
【本報導由生命科學系 黃士穎教授研究團隊提供】 臺灣島是地質歷史的晚期，約五百萬年前，由於菲律賓及歐亞板塊的碰撞擠壓而開始形成，至三百萬年前才形成臺灣島現今的結構。在這樣特殊的一個大陸型島嶼上擁有特有種生物比例高，而且臺灣島完整形成之後，大部份的時間處於冰期與間冰期的循環。如此的地質歷史結合氣候的變化，以及自上次冰河期之後的氣候變遷，不僅影響了物種形成以及族群變動歷程，更因為棲地差異大而造成高特有種比例。我們研究室長期以來，以臺灣本土特有的木本植物物種為材料，利用當代族群遺傳、親緣地理與基因功能性演化的研究方法，結合分子演化與生物資訊的分析，探討在一個鄰近大陸，卻是在地質歷史上新生的一個大陸型島嶼，其野生木本植物物種的演化歷程。我們的研究在學術上的具體貢獻，在於我們將這個特殊島嶼上的野生木本植物物種的演化整合至國際的研究潮流，於森林生物多樣性的範疇，提供臺灣特殊地域性與植物物種演化及族群適應性演化的觀點，期使國際學術界能進一步瞭解臺灣具有豐富特有種、獨特的地理環境，以及其木本植物物種族群演化的歷史。期本研究室的研究成果，將有利於台灣特有物種保育措施的擬訂。 本文將以台灣杉為例，簡單介紹並分析其演化之可能。現存的台灣杉主要有三個支系：台灣支系，雲南緬甸支系及越南支系。我們探討了中性演化及天擇對三個支系間的族群遺傳分岐的相對影響，同時，我們也針對生長於台灣的台灣杉各族群間的族群遺傳分岐演化模式進行研究。利用擴增條帶長度多型性(amplified fragment length polymorphism, AFLP)及甲基化敏感擴增多型性(methylation-sensitive amplification polymorphism, MSAP)兩種研究工具針對三個台灣杉支系，總共102個樣本，進行遺傳多型性的分析。針對1,413個AFLP及462個MSAP條帶，我們以genome scan、廣義線性模式，以及廣義線性混和模式的分析，發現可能受天擇作用的基因座僅於三個台灣杉支系之間的比較被檢測到；且其比例低，換言之，絕大多數的遺傳及表觀遺傳變異都是中性演化，且可能是逢機漂變的結果。在台灣本地的台灣杉族群間則沒有檢測到有受天擇作用的基因座，顯示了這些台灣杉族群間的分歧主要是中性演化的模式。三個台灣杉支系間可能受天擇作用的基因座則經由model selection及model averaging的分析，顯示可能與溫度及植被的變化有顯著的相關。 另外有關台灣油杉之族群適應性演化，可以透過ddRADseq (double digest Restriction Associated DNA sequencing)技術獲得遍布基因組的單一核苷酸多型性(SNP)的標誌，能有效地研究物種區分、族群結構，以及檢測天擇作用的註記。本研究主要探討ddRADseq用於台灣油杉族群遺傳以及與其祖先種德氏油杉的物種區分。首先就缺失值（missing value）的百分比對族群遺傳分析結果作探討，以得知40%、50%及60%三組數中，何者可較適當地用於本研究的各項分析。依據分析的結果，我們採用50% missing value於物種區分與族群遺傳的分析。包括台灣油杉及台灣杉總共72個樣本，可獲得17,982個 SNPs；如果僅是台灣油杉的62個樣本，則可獲得13,914個SNPs。經由樣本區分及親緣演化樹的分析結果顯示，台灣油杉與德氏油杉可清楚的被區分，並能有效區分台灣油杉樣本以及族群間的遺傳關係。然而屬於台灣油杉大武30林班族群的少數樣本與北部族群有明顯基因交流的情形，有23個SNPs被檢測出有顯著的偏離中性演化的遺傳分化值，且其中的15個經邏輯迴歸分析檢測與環境因子有顯著的相關。此一結果顯示，台灣油杉族群間的遺傳分岐與環境因子的差異有關，顯示為isolation by environment (IBE)的分歧型式，並且，經由多矩陣逢機迴歸分析顯示除了有顯著的IBE之外，亦明顯呈現isolation by distance (IBD)的族群間遺傳分歧型式。在23個具遺傳分化偏離的SNPs中，有3個SNPs其基因序列經由BLASTN的比對，發現與維持粒線體代謝平衡以及逆境耐受性有關的基因序列，此結果亦指向台灣油杉族群間的遺傳分岐，與因應棲地環境的適應性演化有關。 原文出處： Shih KM, Chang CT, Chung JD, Chiang YC, Hwang SY* (2018) Adaptive genetic divergence despite significant isolation-by-distance in populations of Taiwan cow-tail fir (Keteleeria davidiana var. formosana). Front Plant Sci 9: 92. https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2018.00092/full Li YS, Chang CT, Wang CN, Thomas P, Chung JD, Hwang SY* (2018) The contribution of neutral and environmentally dependent processes in driving populations population and lineage divergence in Taiwania (Taiwania cryptomerioides). Front Plant Sci 9: 1148. https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2018.01148/full