玉山杜鵑複合群近緣種的過去、現今與可能未來
112年01月09日
【本篇報導由生命科學系 黃士穎優聘教授研究團隊提供】 有關玉山杜鵑複合群的四個種，玉山杜鵑(R. pseudochrysanthum)、森氏杜鵑(R. morii)、南湖杜鵑(R. hyperythrum)及紅星杜鵑(R. rubropunctatum)的生態演化研究始於2007年，本團隊對此一複合群的生態與演化的研究累積結果發現，四個種之間已經演化出與生態因子有關的可能的生殖隔離情形。然而，未來玉山杜鵑的四個種是否有機會種化為獨立種，則取決於未來分歧演化與基因交流的程度。 玉山杜鵑複合群(Rhododendron pseudochrysanthum complex)屬於杜鵑科常綠杜鵑亞屬；在分類上可分為玉山杜鵑(R. pseudochrysanthum)、森氏杜鵑(R. morii)、南湖杜鵑(R. hyperythrum)及紅星杜鵑(R. rubropunctatum)四個種(如圖一)。這四個種在形態上有一個特別的特徵即厚革質葉，此一特徵在過去的研究顯示有葉綠體小分子量熱休克蛋白及細胞質熱休克蛋白的分子演化與適應高山環境抵抗逆境特別是高紫外光有關聯。再者，過去親緣地理的研究顯示，這些物種於冰河期分布於中、低海拔，且為連續性的分布。當冰河期過後，這些物種往高海拔遷移；如今玉山杜鵑、南湖杜鵑以及森氏杜鵑都分布於高海拔侷限區域，而紅星杜鵑則僅分布於北部陽明山的侷限區域。 本研究利用此四個種的171個單株的遺傳變異資料進行親緣關係、族群即種間分化與遺傳基因作與環境因子的關聯的分析。研究結果顯示，玉山杜鵑複合群的四個物種之間並沒有明顯的種與種之間的區別，而是不同種的個體相混雜的歸於同一個分群，表示它們自最近的共同祖先分岐以來尚未完全分化，或者是種間有旺盛的基因交流(如圖二)。另外多變值分析發現，族群間的遺傳及表觀遺傳分化與環境的差異有顯著關係。包括16個遺傳變異基因座以及19個表觀遺傳變異基因座都顯示，四個種的兩兩比較都發現有種間的適應性分歧演化，而且如此的適應性演化是與物種族群的棲地環境有顯著的關聯性。 本研究發現，與種間適應性演化觀的環境因子包括年均溫、海拔、常態化差值植生指標(normalized difference vegetation index)，以及勢蒸發散量(total potential evapotraspiration)有顯著的關聯。特別是較低海拔的紅星杜鵑與高海拔的玉山杜鵑、森氏杜鵑、及南湖杜鵑比較時，邏輯迴歸的分析發現有三個遺傳基因座(AC03_1652, AP04_3517, and AP06_2592)的基因頻率隨著年均溫、海拔、常態化差值植生指標，以及勢蒸發散量的變化，有顯著的增加或減少的相關性。 整體研究結果顯示，玉山杜鵑複合群的四個近緣種間擁有祖先的共同遺傳變異，且四個種之間已經演化出與生態因子有關的生殖隔離的情形。然而，未來玉山杜鵑的四個種是否有機會種化為獨立種則取決於未來分歧演化與基因交流的程度。 圖一：玉山杜鵑複合群四個近緣種於臺灣的分布 圖二：玉山杜鵑複合群四個種共171個單株遺傳變異的親緣關係圖 原文出處：Cao, J.-J.; Li, Y.-S.; Chang, C.-T.; Chung, J.-D.; Hwang, S.-Y.2022. Adaptive Divergence without Distinct Species Relationships Indicate Early Stage Ecological Speciation in Species of the Rhododendron pseudochrysanthum Complex Endemic to Taiwan. Plants 2022, 11, 1226. https://doi.org/10.3390/plants11091226